Ukázka z učebnice ekologie o tom, jaké strategie používají populace rostlin k obsazování vhodných stanovišť. První část se týká primárních strategií, v části druhé budou zařazeny strategie kombinované (sekundární).

STRATEGIE POPULACÍ ROSTLIN
Jednou ze stěžejních otázek ekologie rostlin je, jaké jsou vlastnosti populací (druhů), které umožnily jejich úspěšnou existenci (růst, vývoj a rozmnožování) na jednotlivých, často velmi odlišných typech stanovišť. Jde především o vlastnosti geneticky zakódované, genotypické, které byly v evoluci kladně vyselektovány, protože byly výhodné pro přežití, resp. rozšíření populace v určitých ekologických podmínkách. Poněkud antropomorficky, ale názorně můžeme fylogenetické přizpůsobování (adaptaci) na stanoviště označit jako výraz a důsledek strategie rostlin. Termínem strategie rozumíme tedy soubory vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace, tj. pro její přežívání v čase a šíření se v prostoru.
Strategie jsou tedy soubory podobných nebo analogických genotypických vlastností, které mají podobný nebo analogický význam v ekologické konstituci populací, tedy také v charakteristice jejich niky.
Strategie je termín, který se užívá především v živočišné ekologii, kde má daleko potřebnější použití i hlubší obsah. Je to proto, že u zvířat je strategie kromě souboru morfologických, trofických a metabolických adaptací, což je podobné s rostlinami, ještě navíc spojena s aktivním pudovým či vědomým chováním.
V různých modelech strategií populací se tedy uplatňují soubory specifických vlastností, které jsou výsledkem dlouhodobých fylogenetických adaptací k prostředí a jsou geneticky pro každý taxon zakódovány. Tyto vlastnosti mají pochopitelně různý charakter a jsou to především tyto:
(1) metabolické (rychlost tvorby biomasy, relativní rychlost růstu, tvorba specifických metabolitů)
(2) trofické (nároky na výživu)
(3) morfologické (např. výška rostliny, její větvení a morfologické adaptace na nedostatek vody, záření, minerálních živin)
(4) propagační (vegetativní propagace)
(5) reprodukční kapacita (produkce plodů a semen)
(6) schopnost regenerace (z adventivních pupenů nebo druhotných a náhradních meristémů)
(7) alelopatické působení (obsah toxických látek)
(8) fenologické (sezónní rytmus)
(9) životní cyklus
Klasifikace těchto strategií, tj. definování jednotlivých typů těchto souborů adaptačních vlastností, může být přirozeně různá, podle hlavních kritérií, která si zvolíme. Klasifikace strategií rostlin, stejně tak jako jiné klasifikace uváděné v učebnici, pouze pomáhají vyznat se ve složitosti přírody, ale nenahrazuji příčinná vysvětlení konkrétních jevů, vztahů a situací.
Jako logická a dobře použitelná je v poslední době užívána klasifikace strategií, kterou navrhl pro zvířata i rostliny GRIME (1979).
Úspěšný život (růst, vývoj, rozmnožování, přežívání a šíření) populace závisí na tom, jak populace může vhodně reagovat na ty faktory prostředí, které její život na příslušném stanovišti omezují. Jako kritéria pro hodnocení strategií zdůrazňuje GRIME především omezování tvorby biomasy. Negativní stanovištní faktory omezující tvorbu biomasy můžeme shrnout do tří skupin:
První skupinou jsou ty faktory, jež limitují přísun živin rostlinám. Je to nedostatek vody, minerálních živin, vhodného substrátu, omezené záření, příliš nízké nebo příliš vysoké teploty atd. Tento nedostatek některých, pro život nezbytných faktorů stanoviště můžeme označit jako stres. Stres (nadměrná zátěž) je termín používaný v živočišné a lékařské biologii. Stresem rozumíme všechny od normy se odchylující situace, které organismus nadměrně zatěžují. Na tuto zátěž reagují organismy specificky. Pokud jsou rostliny vůči stresu rezistentní (tj. není překročena mez jejich možnosti adaptace na tyto vlivy prostředí), nemusí dojít k omezení jejich růstu a třeba k jejich úhynu. Stres a rezistence jsou proto navzájem svázány.
Druhou skupinu negativních vnějších faktorů, nazývanou narušování (disturbance), tvoří ty, s jejichž působením je spojena částečná nebo celková destrukce již vytvořené rostlinné biomasy. Je výsledkem aktivity herbivorů, parazitů nebo člověka (šlapáním, pasením, orbou) nebo vzniká důsledkem takových jevů, jako je půdní eroze, větrná deflace půdy, popř. oheň, velké záplavy apod.
Podle toho, které ze dvou jmenovaných skupin limitujících faktorů se spolu na stanovišti uplatňují a v jaké míře, rozlišil GRIME čtyři teoreticky možné kombinace:
(A) malý stres a velké narušování (B) malý stres a malé narušováni (C) velký stres a malé narušování (D) velký stres a velké narušování.

73/ Model ve tvaru trojúhelníka (obr. a) popisuje tři základní (primární) typy strategie a přechodné (sekundární) typy: S typ odolný vůči stresu (s maximem vlevo dole), R typ ruderální strategie (s maximem vpravo dole), C konkurenční typ (s maximem na horním vrcholu). Na spojnicích jednotlivých vrcholů jsou v procentech vyjádřeny poměrné intenzity (D působení těchto jednotlivých faktorů. Uprostřed na spojnicích těchto vrcholů je poloha tři sekundárních stratégů. Čtvrtá sekundární strategie C-S-R je lokalizována do středu trojúhelníka. Obr. b až f znázorňuji analogicky jako obr. a lokalizaci rozsahu strategií, kterou zaujímají b jednoleté rostliny, c vytrvalé rostliny, d stromy a keře, e lišejníky, f mechorosty (GRIME 1979)

Při kombinaci (D) nemohou rostliny trvale růst; neexistuje totiž populace, která by byla adaptována zároveň na velký stres a zároveň na velké narušování biomasy. Rostliny vystavené velkému stresu nemohou odolat velkému narušování.
Kombinace (B) negativních faktorů představuje stanovištní typ s příznivými podmínkami pro růst a vývoj pro většinu populací. Proto na takových stanovištích je hlavním faktorem, který rozhodne o úspěchu určité konkrétní populace, konkurenční schopnost populace. V tomto případě faktorem limitujícím rozvoj populace bude konkurence.
Třetí skupinou faktorů, které mohou omezovat životní úspěch dané populace, je proto konkurence ostatních populací, tedy skutečnost, že záření, voda, minerální látky nebo životní prostor nejsou na daném stanovišti neomezeně k dispozici, ale že se o ně musí populace dělit s ostatními, které s ní rostou společně. (O konkurenci viz str. 176.)
Tři hlavní typy primárních strategií populací jsou zvoleny podle toho, která z uvedených tří kombinací skupin faktorů (A, B, C), omezujících úspěch určité populace na daném stanovišti, je rozhodující:
1. Ruderální stratégové (R-stratégové) snášejí malý stres, ale odolávají vysokému narušování biomasy (kombinace A).
2. Konkurenční stratégové (C-stratégové) využívají podmínky za malého stresu a malého narušování biomasy při vlivu vysoké konkurence (kombinace B).
3. Stratégové snášející stres (S-stratégové) snášejí velký stres, avšak za nízkého narušování biomasy (kombinace C; obr. 73).

1. Ruderální (rumištní) stratégové (R-stratégové) jsou ty druhy rostlin, které jsou adaptovány na vysoké narušování (disturbanci) biomasy a snášejí malý stres. Při této strategii se uplatňují především tyto vlastnosti:
a) velká reprodukční kapacita a rychlá klíčivost většinou drobných anemochorních semen a plodů. Semena a plody mohou dlouho přetrvávat v půdě v zásobě semen;
b) rychlá tvorba biomasy, velká relativní rychlost růstu, vysoká produkce;
c) druhy s krátkým životním cyklem (především jednoleté nebo krátce žijící vytrvalé rostliny) s poměrně krátkou vegetativní fází a časným nástupem relativně dlouhé generativní fáze;
d) rychlý růst populace se odehrává v exponenciální části růstové křivky; populace ukončí svůj růst (např. u jednoletých rostlin), aniž je dosaženo nosné kapacity prostředí;
e) vysoký podíl roční produkce je obsažen v generativních orgánech (semenech a plodech);
f) přežívají ve formě semen a plodů;
g) mají relativně malé množství odumřelé biomasy.
Tato strategie je optimální pro stanoviště, která jsou dostatečně zásobena živinami, energií a vodou (je tedy případný stres minimální), kde vegetace je nějakým způsobem, především mechanicky, narušována, čímž je snižována biomasa rostlin, nebo kde byla nadzemní rostlinná biomasa zcela odstraněna a začíná osídlování. Příkladem těchto R-stratégů jsou jednoleté plevele, např. Papaver sp. div. (mák), Sinapis arvensis (hořčice rolní), Capsella bursa pastoris (kokoška pastuší tobolka), nebo rumištní jednoleté nebo dvouleté rostliny - Chenopodium sp. div. (merlík), Atriplex sp. div. (lebeda) - a jednoleté kulturní rostliny.

2. Konkurenční stratégové (C-stratégové) jsou rostlinné druhy s vysokou konkurenční schopností, tj. jejich strategie bude obsahovat především ty vlastnosti, které jsou pro rostlinu konkurenčně výhodné (viz též kap. 7.5.1). Jsou to:
a) relativně značná výška rostliny;
b) velká plocha asimilačního aparátu a jeho hustý zápoj;
c) schopnost větvení v nadzemních í podzemních částech (kořenech a oddencích) rostlin;
d) relativně velké listy, které poměrně krátce vytrvávají;
e) schopnost intenzívně využívat zdroje výživy pouze v době vegetačního růstu;
f) velká potenciální relativní růstová rychlost a velká biomasa, dosahující nosné kapacity prostředí;
g) dlouhověkost (vytrvalé rostliny: stromy, keře a byliny); h) malý pudil roční produkce věnovaný semenům;
ch) většina asimilátů a minerální výživy je rychle přemísťována do vegetativních částí a rezervních orgánů rostlin;
i) na stres odpovídají rychlou změnou poměru podzemní biomasy k nadzemní biomase. Tento poměr se zvětšuje, až dosahuje hodnoty větší než 1;
j) tvoří se velké množství odumřelé biomasy (opad, detritus).
Optimum růstu těchto stratégů je na stanovištích s dostatečnou zásobou minerálních látek a vody a bez narušování (disturbance) jejich biomasy. Za takových podmínek jsou C-stratégové konkurenčně nejsilnější. V našich podmínkách jsou C-stratégové např. některé naše lesní ekologické dominanty (edifikátory): dub, buk, jasan.

3. Stres snášející stratégové (S-stratégové) jsou ty druhy rostlin, které jsou schopny růst na stanovištích pod vlivem stresu, tj. na takových, která se ve zdrojích výživy, záření, vody odchylují od průměrných hodnot tak, že výživa je limitujícím faktorem pro tvorbu jejich biomasy, kde však vytvořená biomasa není narušována. S-stratégové mají takový komplex vlastností, které jsou adaptacemi k trvale nepříznivým podmínkám prostředí. Různé druhy se liší různými specifickými adaptacemi na nedostatky výživy v prostředí, avšak jejich společnými znaky jsou asi tyto vlastnosti:
a) mají pomalou rychlost růstu;
b) mají nízkou produkci;
c) jsou to rostliny vytrvalé (stromy, keře, vytrvalé byliny, lišejníky);
d) květy a semena netvoří každým rokem;
e) mají malé listy, často jehlice, nebo listy neopadavé, vždyzelené, někdy sukulentní. Vždyzelené listy mají možnost být aktivní prakticky průběhem celého roku, a tak mohou prodlužovat období fotosyntetické aktivity. Tím se částečně kompenzuje také nízká produktivnost stanoviště;
f) poměr roční produkce uložené v semenech je malý;
g) mají pomalý obrat uhlíku, minerálních látek a vody;
h) jeví nízkou fenotypickou plasticitu;
ch) šíři se často také vegetativně.
S-stratégové mafii optimum svého růstu na neproduktivních stanovištích, s některým limitujícím faktorem. Vyskytují se však í na stanovištích, kde zdroje výživy byly sníženy druhotně růstem a odčerpáním živin jinými rostlinami. Tak mohou S-stratégové vývojem vegetace při sukcesi nahradit v porostu C-stratégy. Je to v případě, že došlo ke sníženi půdní úrodnosti (k degradaci půdy). Mezi stratégy snášející stres patří z naší flóry druhy rodu Pinus (borovice), Picea (smrk), Juniperus (jalovec), Vaccinium sp. div. (brusnice), Calluna vulgaris (vřes obecný), tedy druhy, které jsou schopny růst i na velmi málo úrodných stanovištích. Také druhy dominantní v tundře jsou S-stratégové. Příkladem S-stratéga s pomalým růstem je také Pinus aristata (borovice osinatá), která roste na suchých svazích hor v Nevadě (USA). Jsou to nejstarší dnes známí rostlinní jedinci vůbec. Pomocí letokruhové analýzy byli zjištěni jedinci přes 4 600 let staří. Jejich jehlice vytrvávají 20 až 30 let.
Mezi S-stratégy patří také halofyty (např. Puccinelia distans - zblochanec oddálený, Salsola kali slanobýl draselný, Salicornia herbacea - slanorožec bylinný), které snášejí extrémní podmínky na slaných půdách.

Některé druhy mají schopnost smíšené strategie, nebo se pod vlivem různých podmínek prostředí mohou chovat s různou strategií; proto toto dělení se musí vždy hodnotit jako relativní k podmínkám, kde rostlina roste. Časté bývají přesuny ze strategie C do S a opačně podle reakce rostlin na kombinace limitujících faktorů prostředí.
 

Ukázka z knihy Jiřina Slavíková: Ekologie rostlin, SPN Praha 1986.